Функциональная организация нервного центра по анохину. Теория функциональной системы П. К. Анохина

Функциональная организация нервного центра по анохину. Теория функциональной системы П. К. Анохина

Ученик И. П. Павлова и последователь научных идей А. А. Ухтомского Петр Кузьмич Анохин (1898—1974) сделал попытку

аналитически исследовать отдельные функции (с помощью павловского метода условных рефлексов), исходя из представления о некой универсальной модели деятельности целого организма. По его мнению, таким образом можно определить место условного рефлекса (как механизма единичного процесса) в поведенческой деятельности организма и установить принцип системообразования, согласно которому единичные процессы объединяются в гармоническую функциональную деятельность.

Подобная постановка вопроса свидетельствовала о назревшей необходимости пересмотра основных позиций школы И.П. Павлова. Анохин полагал, что классический павловский подход к изучению психической деятельности с помощью условных рефлексов' является упрощенным. Так, при использовании данной методики не учитывали такую важную (определяющую) сторону целенаправленного поведения, как активный выбор. Опираясь на представление об интегральной деятельности организма, Анохин полагает, что структура любого поведенческого акта намного сложнее, чем элементарная трехчленная дуга, на основе которой образуется условный рефлекс. Он разрабатывает новые методы изучения интегративной деятельности нервной системы: активного выбора (т. е. выработка секреторно-двигательных условных рефлексов с активным выбором животным различного местоположения безусловного подкрепления) ;• гетерогенных анастомозов, пересадки тканей в эмбриогенезе, комплексного исследования условных рефлексов и цитоархитектоники коры головного мозга и др.

Закономерности работы нервных центров. Свойства и принципы функционирования нервных центров

Свойства нервных центров. К ним относят:

замедленное распространение возбуждения, обу­словленное наличием синапсов и многих нейронов на путях пе­редачи возбуждения;

одностороннее распространение возбуждения, обусловленное тем, что основную роль в распространении воз­буждения играют химические синапсы, в которых возбуждение передается только от пресинаптических структур на постсинап- тические структуры;

иррадиация возбуждения — распространение возбуж­дения от активированного нервного центра на соседние и функ­ционально связанные нейронные структуры. Это свойство обусловлено наличием многочисленных ветвлений аксонов, заканчивающихся синаптическими контактами. В результате при активации группы нейронов от них идут возбуждающие вли­яния на синаптически связанные с ними другие нейронные груп­пы. При прекращении притока возбуждающей импульсации активность нервного центра уменьшается и может наступать концентрация возбуждения — процесс, обратный иррадиации;

суммация возбуждения , проявляющаяся увеличением интенсивности рефлекторной реакции при возрастании дли­тельности раздражения, его силы или площади раздражаемого рецепторного поля. Различают временную и пространственную суммацию. При временной суммации количество активируемых синаптических образований на эфферентном нейроне не изме­няется, но увеличивается частота импульсаций, приходящих к каждому синапсу. При пространственной суммации из-за воз­действия на новые рецепторы увеличивается количество одно­временно активируемых синаптических входов и эфферентный нейрон быстрее и эффективнее возбуждается. В обоих случаях возрастает величина ответной реакции эффекторных структур. Например, увеличивается интенсивность сокращения мышцы, секреции слезной или слюнной железы.

Нервный центр пример. Нервный центр и его Свойства, координация деятельности нервных центров

Страницы работы

                                                                                      Лекция № 8

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР И ЕГО СВОЙСТВА. КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ.

План лекции.

1. Понятие «нервный центр». Две тенденции во взглядах на нервный центр.

2. Свойства нервных центров.

3. Координация в нервной системе, роль торможения в механизмах координации.

4. Виды торможения в центральной нервной системе.

5. Принципы координации.

Исторически сложились два подхода к трактовке понятия нервный «центр»:  узколокалистический и широкий.

Узколокалистический подход к трактовке понятия «нервный центр» связан с работами известного французского физиолога  М.Флуранса (1842) (M.Flourense, 1842), который показал, что нервный центр, обеспечивающий нервно-рефлекторную регуляцию дыхания у птиц находится в продолговатом мозге. Аналогичную точку зрения высказывал наш Российский ученый Н.А.Миславский, (1885). В соответствии с представлениями ученых, придерживаю-щихся узколокалистического взгляда, «нервный центр» – это совокупность нейронов, локализованных в определенном участке центральной нервной системы и обеспечивающих реализацию конкретного рефлекса.

Широкое толкование понятия «нервный центр» связано с работами российской физиологической школы (И.П.Павлов, 1923; П.К.Анохин, 1968 и некоторых других). В соответствии с представлениями ученых, придерживающихся этого направления, «нервный центр» – это совокупность нейронов, представленных на различных этажах центральной нервной системы, взаимосвязанных между собой для обеспечения регуляции какой-либо физиологической функции. В качестве примера рассмотрим «дыхательный нервный центр». Исполнительными органами в системе внешнего дыхания являются дыхательные мышцы, обеспечивающие изменение объема грудной клетки. К таким мышца относят диафрагму и наружные косые межреберные мышцы. Мотонейроны, иннервирующие данные группы мышц находятся в спинном мозге. Следовательно, обсуждая понятие «дыхательный нервный центр» мы должны упоминать Данные группы нейронов. Вместе с тем, мотонейроны спинного мозга находятся под контролем нейронов «собственно дыхательного центра», находящегося в продолговатом мозгу. Мотонейроны продолговатого мозга, водящие в состав «дыхательного нервного центра», в свою очередь контролируются нейронами Варолиева моста («пневмотаксический дыхательный центр»), гипоталамических центров, центров коры больших полушарий. Перечисленные выше нервные центры различных уровней ЦНС находятся во взаимодействии, иерархически организованы, оптимально обеспечивая регуляцию дыхания.

 Первый подход к трактовке понятия «нервный центр» в большей степени используется в неврологии, для топической диагностики повреждения тех или иных нервных центров. Второй подход используют специалисты в области физиологии для объяснения механизмов регуляции физиологических функций. Однако, не зависимо от варианта определения нервный центр – совокупность взаимосвязанных между собой нейронов, имеющих множество синапсов, различные физиологические свойства, коллатерали и «нейронные ловушки». Данные обстоятельства и привели к формированию у нервных центров множество разнообразных свойств.

Свойства нервных центров.

1. Одностороннее проведение возбуждения. Данное свойство обусловлено наличием большого количества синаптических контактов, а синапсы проводят возбуждение только в одном направлении.

2. Наличие в синапсах феномена центральной задержки проведения возбуждения. Это свойство также обусловлено наличием в нервном центре большого количества синапсов.

3. Способность нервных центров к суммации возбуждения. Различают два возможных варианта суммации: временная или последовательная суммация и пространственная суммация. На рисунке 1 А представлены взаимоотношения процессов возбуждения при последовательной (временной) суммации, на рисунке 1 Б – при пространственной суммации.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом свойств, которые вытекают из особенностей нейронного строения этих центров и из свойств самих нейронов, входящих в их состав.

• 1. Одностороннее проведение. Поскольку нейроны функционально поляризованы, возбуждение в ЦНС может распространяться только в одном направлении — от рецепторного нейрона через вставочные к эффекторному. Это явление получило название «закон одностороннего проведения». Доказывается он достаточно просто: у животного перерезают передние и задние корешки какого-нибудь сегмента спинного мозга; при раздражении электрическим током заднего (афферентного) корешка в переднем (эфферентном) можно зарегистрировать разряды потенциала действия. Если раздражать передний корешок, то в заднем корешке активность регистрироваться не будет.
• 2. Задержка проведения в нервном центре и время рефлекса. В нервных центрах импульсы проводятся медленнее, чем в волокнах. Причина — эффект задержки проведения возбуждения в отдельных синапсах. Чем больше синаптических переключений в нервном центре, тем длительней латентный период рефлекса. Время, в течение которого внутри нервного центра возбуждение переходит с афферентных волокон на эфферентные, — центральное время рефлекса. Оно рассчитывается следующим образом: из общего времени рефлекса вычитают время, ушедшее на возбуждение рецепторов, на проведение возбуждения по афферентным и эфферентным волокнам, на передачу возбуждения с нерва на рабочий орган. У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов, например коленного — 20-25 мс. Центральное время этих рефлексов — 3 мс. Значительно длительней время рефлекса мигания — 50-200 мс. Центральное время этого рефлекса от 36 до 185 мс. Наибольшую продолжительность имеет время рефлекторных реакций внутренних органов, кровеносных сосудов, потовых желез, импульсы к которым передаются через вегетативную систему. Так, общее время покраснения кожи вследствие расширения сосудов составляет 20 с и больше. Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС.
• 3. Суммация возбуждений. Суммация возбуждений проявляется в нервном центре в усилении рефлекторного ответа на увеличение до определенного предела частоты раздражений афферентного нерва или рецептора либо на увеличение количества возбуждающих волокон или рецепторов. Различают два вида суммации возбуждений: временную и пространственную. При ритмическом раздражении рецептивного поля даже слабыми стимулами обнаруживается рефлекторная реакция. Возникновение рефлекса в данном случае обусловлено временной суммацией возбуждений. Этот же рефлекс можно вызвать, прикладывая подпороговые раздражения одновременно к двум участкам кожи, лежащим в пределах рецептивного поля этого рефлекса. Каждое из этих раздражений в отдельности не вызовет рефлекса, но при их сочетании рефлекторная реакция возникает. В данном случае она будет обусловлена пространственной суммацией возбуждений. В основе этих явлений лежит процесс суммации ВПСП на дендритах и телах нейронов нервного центра.
• 4. Центральное облегчение. Аксоны рецепторных нейронов, поступая в ЦНС, ветвятся, образуя множество синаптических окончаний на популяциях нервных клеток — нейронных пулах. В таких популяциях различают центральную — пороговую зону и периферическую подпороговую «кайму». Нейроны центральной зоны получают достаточное количество синаптических окончаний от рецепторов для того, чтобы на приходящие импульсы ответить потенциалом действия. На нейронах подпороговой каймы каждая из тех же рецепторных клеток образует лишь по одному окончанию. Поэтому афферентные импульсы, поступающие к этим окончаниям, не доводят деполяризацию нейронов до критического уровня и потенциал действия на их мембранах не возникает. Но нервные центры состоят из большого числа нейронных популяций, и при этом различные нейроны могут входить в разные популяции. На нейронах «каймы» также расположены окончания волокон нейронов разных популяций. В случае когда нейроны каймы активируются одним волокном, потенциал действия не возникает, но если они будут активироваться сразу несколькими волокнами, ВПСП нейронов «каймы» суммируются, деполяризация мембраны достигнет критического уровня, возникнет потенциал действия. В результате в процесс возбуждения будут вовлечены нейроны не только центральной, но и периферической зоны. Поэтому сила рефлекторной реакции окажется больше, чем просто арифметическая сумма реакций, вызываемых активностью отдельных волокон. Такое явление получило название центрального облегчения. Чаще всего оно наблюдается при слабых раздражениях.
• 5. Окклюзия. Некоторые нейроны могут входить в состав не только периферических, но и центральных зон сразу нескольких нейронных популяций. В этом случае число нейронов, активирующихся в центральной зоне при возбуждении, приходящем одновременно по нескольким волокнам, оказывается меньше арифметической суммы нейронов, возбуждающихся от каждого из этих волокон в отдельности.

Механизмы кратковременной памяти связаны с таким свойством нервных центров, как. Основные характеристики и физиологические механизмы кратковременной и долговременной памяти

Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?

Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.

Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте-де - Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по-видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам» .